在地球上，少年星野鐵郎的母親被機械伯爵出於取樂而獵殺，她臨死前希望鐵郎搭上銀河特快999號列車，抵達免費供應機械身體的星球，並代替自己和丈夫活下去。神秘美女梅德爾幫助他復仇，並送他一張地球往返安卓美達（仙女座）的無期車票。雖然不知道梅德爾有何盤算，但鐵郎為了得到機械身體並殺死所有機器人，還是與她結伴同行。 隨著旅途進展，他們行經許多稀奇古怪的星球，例如遍布枯葉的星球、外型如通心麵的星球、居民全是複製人的星球，鐵郎遇見各種獨特的生命，例如全身都是木頭的人、如螢火蟲一樣發光的人、希望獲得血肉之軀的機器人，他也歷經多次生離死別和致命危機。鐵郎雖不想死，但在旅程中也見到許多讓自己感到厭惡的機械化人類，因此他逐漸懷疑自己的信念。
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